• Equipe 10: Análise da Estrutura dos Fragmentos Florestais do Campus Visando o Diagnóstico de sua Sustentabilidade

• Questão:

• Orientador: João Batista

• Composição da Equipe:

Nome	Área de Interesse	Email	Foto
Letícia Cobello	Manejo Florestal	leticia.cobello@usp.br
Carlos Aberto Silva	Tecnologia da madeira	Flowds@hotmail.com
Jade Ribeiro	Manejo Florestal	jade.santos@usp.br
Yuri Ribeiro	Manejo de Fauna	yuri.ribeiro@usp.br
Patrícia Granado Sanzovo		patricia.sanzovo@usp.br

Mosaico florestal pode ser descrito como sendo a imagem de uma fitofisionomia florestal formada por retalhos de diferentes idades, tamanhos e composição de espécies (Figura 1b )

Figura 1: Demonstração de mosaicos

a) Mosaico	b) Mosaico florestal
imagem 1	imagem 2

Aubréville (1938) foi provavelmente o primeiro autor a mencionar a exitêcia do modelo de mosaico em florestas em seu “ Mosaic or ciclycal theory of regeneration”. O postulado de Aubréville é baseado em duas idéias: o número de espécies sempre aumenta quando se aumenta o tamanho da área amostrada e há composições específicas diferentes no dossel principal da floresta e nas camadas inferiores de árvores do futuro dossel (Torquebiau 1986). No entanto, o ciclo de crescimento de florestas foi apresentado por Whitmore (1976) para florestas tropicais, baseado nas idéas de Watt(1925) sobre “ dinamica de clareiras” desenvolvido em bosques de Faia na Inglaterra.

A silvigênese, ou seja, o conjunto de processos que definem a construção arquitetural de uma floresta, surge como proposta alternativa para estudos envolvendo aspectos do funcionamento e desenvolvimento do mosaico florestal. Estudos silvigênicos possuem a vantagem de se fundamentar na arquitetura arbórea e nãp apenas em conhecimento taxônomixos e auto-ecológicos, considerados como fatores limitantes por Hallé et al. (1978).

A partir do conceito de silvigênese cada mancha dentro da floresta, em diferente estado sucessional, é definida como sendo uma eco-unidade com diferente tamanho e composição de espécies. Sendo assim, o mosaico silvático se refere ao conjunto de eco-unidades (Oldeman, 1978). A arquitetura das eco-unidades é definida pela arquitetura das árvores que as constituem. Em consequência, pode-se dizer que a arquitetura de uma floresta define o padrão de eco-unidades constituintes do mosaico (Oldeman, 1983, 1989)

Dentre os vários métodos de se caracterizar uma floresta há um deles denominado “dinâmicas de mosaicos” criado em 1947 por Watt. Nele, a floresta é dividida em fases de diferentes idades, tamanhos e composição de espécies que quando é amplamente analisada, traz o aspecto de um mosaico. Essas diferenças de idades são avaliadas através da arquitetura (silvigênese) das árvores ao longo do desenvolvimento da floresta em cada pedaço do mosaico, podendo assim ser diferenciadas (Oldeman, 1978).

Desta forma, analisar os mecanismos de funcionamento do ecossistema florestal e seus mosaicos é o melhor meio para caracterizar uma floresta do que quando é caracterizado apenas pela sua flora e fauna, lembrando que este método é base altamente importante para entender a diversidade e estrutura das florestas e, portanto, sua conservação (Kageyama, 1987).

Afinal, o que é um modelo arquitetural? De acordo com Hallé (1995), o modelo arquitetural é o modelo de crescimento que determina as sucessivas fases arquiteturais das árvores, o qual é baseado em um programa ontogenético, que prediz como a planta elabora sua forma, que resulta na sua arquitetura. A identificação dos modelos importantes é realizada pela simples observação de características morfológicas de árvores jovens antes da reiteração, ou seja, antes da repetição na própria árvore de determinado modelo que a caracterizará.

A reiteração é o processo através do qual um organismo duplica sua própria arquitetura elementar, isto é, a unidade arquitetural. Como resultado deste processo a árvore pode ser considerada uma colônia, formada pelo conjunto de seus ramos (Oldeman 1974, Hallé et al. 1978). Um fascinante aspecto da forma das árvores é que um mesmo modelo arquitetural pode aparecer em plantas pertencentes a táxons sem relação filogenética (Hallé 1995).

A partir da observação de características morfológicas de árvores jovens, pode-se identificar modelos arquitetônicos importantes. Estudando a diferenciação de taxóns, concluiu-se que diferenças entre espécies em modelos dimensionais refletem: diferenças na história de vida, semelhanças em modelos de alocação de recursos, regeneração de nicho, taxa de crescimento e longevidade (Hellé et al. 1978, Küppers 1985, Shukla e Ramakrishnan 1986, Bullock 2000). Utilizando-se da analise dessas diferenciações, estudos relacionaram a arquitetura com alguns fatores que poderiam ser tanto a causa quanto os efeitos destas, desses podemos destacar o trabalho de Aiba e Kohyama (1991), estudando a diferenciação de espécies ao longo do gradiente de dossel, por meio da arquitetura e outras características de história de vida, correlacionaram a altura máxima das espécies com índices de luz. Ou seja, a diversidade na arquitetura e na dinâmica das populações poderia refletir diferentes caminhos para o uso dos recursos de luz, potencializando a capacidade de coexistência das espécies. Mongomery e Chazdon (2001) descreveram as diferenças entre os ciclos de crescimento em florestas, avaliando a quantidade de luz disponível no dossel, a arquitetura arbórea e a estrutura da floresta.

Com base em tais estudos, podemos concluir a importância da arquitetura arbórea em uma avaliação detalhada da floresta, em sua formação estrutural, diferentemente da análise de estratos, que inclui todos os indivíduos da floresta.

O conceito de silvigênese adotado por Oldeman baseia-se na forma como a arquitetura da floresta é construída através do processo de sucessão de eco-unidades, quando eco-unidades jovens sucedem outras em degradação que por sua vez haviam substituído eco-unidades maduras.

Eco–unidade é uma unidade de vegetação de área determinada que iniciou seu desenvolvimento em um momento bem definido. Cada eco-unidade possui características próprias como a composição de espécies vegetais, estágio sucessional no qual se encontra, superfície ocupada e tempo desde o ínicio de sua formação. As eco-unidades são observadas através de manchas na floresta, uma vez que cada mancha representa uma eco-unidade diferente e seu conjunto compõe o mosaico florestal (Oldeman 1978,1983). Segundo Torquebiau (1986), o caminho pelo qual uma eco-unidade passará pelos estágios de desenvolvimento sucessional dependerá da área por ela ocupada.

O processo de silvigênese, assim como o de desenvolvimento de uma eco-unidade pode se iniciar a partir de uma abertura no dossel da floresta ou de algum local desocupado. Uma abertura do dossel ocorre quando distúrbios - como incêndios, chuvas e ventos - afetam a estrutura da floresta ou através da queda de árvores formando clareiras ou “chablis” (Vanini,2009).

Imagem 3.1

A figura esquematiza o processo de sucessão de eco-unidades, de silvigênese.

Outros conceitos relacionados à silvigênese são “crono-unidade” e “unidade silvática”

1. Crono-unidade: a unidade espacial mínima necessária para conter um conjunto de eco-unidades de tal modo que contenha todas as fases (reorganização, equilíbrio dinâmico e em degradação).
2. Unidade silvática: é o conjunto de crono-unidades de todos os tipos os quais são determinados através da predominância das eco-unidades contidas (Engel,1993 apud Oliveira,1997).

“Chablis” é um termo de ogirem francesa utilizado para designar a clareira gerada pela queda de uma única árvore. Não se refere somente à clareira formada, mas também ao processo de queda da árvore, à árvore caída e aos destroços resultantes no piso da floresta.(Hallé, 1978) enquanto o termo “clareira” designa a ruptura do dossel da floresta. O “chablis” é o estágio inicial da silvigênese, pois a partir do momento em que ocorre,há um rompimento da estrutura vegetal predominante e a entrada de luz na região da clareira formada gera o desenvolvimento de outras espécies vegetais cujas sementes se encontravam no chão formando uma nova infraestrutura e compondo uma eco-unidade em reorganização.

“Chablis”	Clareira
imagem 4	imagem 5
A figura acima, de uma árvore caída, mostra um “chablis” e a clareira formada por ele.	Acima, uma clareira formada pela retirada de várias árvores, ruptura no dossel.

Termodinamicamente um sistema fechado é denominado homeostático quando não há sobra de energia útil, por exemplo, quando o equilíbrio é atingido. Sistemas biológicos são abertos e mantêm trocas de energia com o ambiente. Nesses sistemas a homeostase é atingida quando a energia que entra no sistema se iguala à energia que sai, há um nível constante de energia bioquímica imobilizada em biomassa. Os sistemas que alcançam tal equilíbrio são compostos por florestas biologicamente antigas e bem-estruturadas (Hallé, 1978). Do mesmo modo a homeostase está, para muitos autores, associada ao último estágio de sucessão ecológica: as comunidades clímax. Contrariamente o “chablis” representa um sistema dinâmico, no qual o desenvolvimento dos meristemas absorve muita energia para o acúmulo de biomassa e começam a ser criadas novas interações entre os indivíduos em crescimento.

A arquitetura de plantas é utilizada como um modelo para representação tanto estrutural, quanto funcional destas (sejam, por exemplo: produção, alocação de carbono, fluxo de água, absorção radicular, crescimento, interações em microambientes, mecânica da madeira, ecologia) (Godin 2000). O conhecimento da arquitetura das plantas é fundamental para o entendimento de processos, sejam estes para definição de arranjos entre os componentes ou de práticas culturais (Guerra & Bautista, 1999).

A arquitetura de uma árvore pode ser analisada a partir da observação da altura, diâmetro, altura da primeira ramificação, número de ramos e folhas, área foliar, comprimento do entrenó e taxa de ramificação, entre outros fatores quantitativos (Spozito 1999). Contudo, de acordo com o modelo silvático de Hallé, a arquitetura e o crescimento são em grande parte fixados geneticamente, sendo as mudanças de ordem quantitativa determinadas por variações ecológicas. Por exemplo, dois indivíduos arbóreos da mesma espécie podem apresentar fisionomias diferentes ao se desenvolverem em regiões com características edafoclimaticas distintas. Porém, ainda assim existirá uma arquitetura básica que permanecerá a mesma.

Resulta a arquitetura arbórea da atividade apical, área e dos meristemas subterrâneos (Hallé 1971), podendo ser usado este conceito tanto para plantas individualmente quanto para sistemas. Neste caso, o modelo inclui várias árvores agregadas em uma vegetação através da interação diversa entre elas (Vanini 2009). Seguem então, as árvores e as eco-unidades que estas compõem, a seguinte classificação:

Estes indivíduos ainda não atingiram a sua altura total, apresentando dominância apical e, em decorrência disso, copa estreita. Essa classificação não pode ser relacionada à idade cronológica da árvore, visto que esta pode ser igual à das árvores do presente em um mesmo fragmento, mas com condições de sombreamento diversas.

Normalmente distribuem-se pelos espaços vazios deixados pelas árvores do presente (Vanini 2009). Influem conjuntamente de maneira notável no microclima, especialmente no que toca à umidade atmosférica relativa.

Uma eco-unidade em desenvolvimento é em potência uma eco-unidade em equilíbrio, pois os indivíduos que sobreviverem até a disponibilização de espaço pelas árvores do presente (e que provavelmente serão já “do passado”), irão desenvolver-se até perderem sua dominância apical.

São aquelas que atingiram a maturidade. O meristema apical deixa de exercer dominância, fazendo com que os indivíduos apresentem ramificação simpodial e copa bem desenvolvida. Este grupo normalmente possui muitas reiterações complexas e meristemas ativos. Delimita o dossel, mas também outras camadas – que não equivalem a estratos, pois não nos referimos aqui à população total na floresta, mas sim à agregação de certos indivíduos em determinadas áreas do espaço vertical.

Segundo Hallé (1978), as árvores do presente definem a arquitetura do sistema e as variações principais do gradiente vertical de luz dentro da floresta.

Este grupo é composto por árvores próximas da morte ou mesmo já mortas. Normalmente caracterizadas pela perda ou quebra de seus componentes estruturais (galho ou mesmo o tronco principal), e pela presença de parasitas e/ou patógenos.

São as únicas que não interagem coletivamente e, segundo Hallé (1978), podem ter surgido antes da homeostase da floresta.

imagem 6

Uma árvore tem a capacidade de interferir em fatores climáticos e dessa forma pode implicar na regulação de um microclima. A propriedade de interferir em fatores climáticos proporciona a estrutura arbórea o armazenamento de determinados níveis energéticos o que implica na possibilidade de se determinar estágios de desenvolvimento do ciclo de vida de unidades vegetais.

Além disso, previsões arquitetônicas podem ser obtidas através da análise da posição fixa adotada pela árvore como o modelo estrutural que será característico do indivíduo analisado.

Considerando este tipo de observação quanto ao estudo do desenvolvimento do organismo em questão existem outras relações como, por exemplo, quando se analisa conjuntamente a altura total e a altura do fuste, o que é chamado de ‘ponto de inversão morfológica’.

A definição do ponto de inversão morfológica está diretamente relacionada à altura e a forma de inserção do ramo mais desenvolvido no tronco. A partir desse nível de desenvolvimento as árvores do presente adquirem a propriedade de determinar a arquitetura florestal.

Outro fator relevante para análises arquitetônicas de florestas é o nível em que o ponto de inversão se inicia, para isso, é necessário que seja feita a análise do conjunto estrutural superior, ou seja, o dossel.

Existem alguns métodos que possibilitam a identificação do ponto de inversão como, por exemplo, a observação da altura total, altura do fuste, diâmetro e circunferência. Segundo Oldeman, a localização e a natureza do ponto de inversão facilitam o controle do microclima. O conjunto dos pontos de inversão das árvores dominantes de uma floresta, o que recebe o nome de “superfície de inversão morfológica” é considerado um indicativo da constituição geral de desenvolvimento das árvores do futuro.

O chão da floresta tem uma alta concentração de meristemas( tecidos vegetais responsáveis pelo crescimento da planta) devido às plântulas, ervas e meristemas subterrâneos presentes nos rizomas das plantas pequenas (Hallé 1978).

Para compreensão do funcionamento da dinâmica florestal, precisa-se ter em mente a relação hierárquica entre os diferentes níveis que constituem o mosaico florestal, e sua organização em árvores do passado, presente e futuro, já que partindo dessa base é possível relacionar a formação da floresta com a disponibilidade de luz apresentada. O ciclo de crescimento da floresta se dá à medida que as árvores do futuro, que têm sua copa pequena e suprimida pela pouca luz da camada superior, ganham maior luz através de algum distúrbio, que pode ocorrer ocasionalmente ou de forma freqüente. Essas árvores do futuro mudarão de posição e passarão a ser árvores do presente e, conseqüentemente, entrarão em degradação e se tornarão árvores do passado. Esse “ganho de luz” ativa os meristemas presentes nas árvores. Hallé dividiu os meristemas em dois grupos sendo eles os funcionais, que possuem atividade rítmica e os latentes que funcionam para adaptação da planta à mudanças ecológicas.

Portanto, de acordo com essa classificação, a dinâmica da floresta se resumiria ao funcionamento infra-estrutural e este é acionado de acordo com a luz que entra floresta, constituindo assim os modelos arquitetônicos. Daí a importância de se estudar a arquitetura arbórea, ou seja, é através dela que ocorre a composição do dossel, que é o regulador máximo da floresta(Hallé 1978).

O estudo de dinâmica florestal utilizando o conceito de silvigênese é especialmente útil na descrição da história de pertubação e/ou distúrbio de um trecho florestal. Outra importância do método seria a possibilidade de diagnosticar uma área mínima a ser preservada, para que sejam garantidos os precessos de crescimento e renovação da floresta (oldemam 1983, 12978). Esse precedimento seria auxiliar no diagnóstico de áreas a serem transformadas em áreas protegidas. Para esse objetivo deve-se ter uma superfície mínima que contenha todos os tipos e estágios de eco-unidades, de modo que as taxas de renovação destas eco-unidades sejam mantidas (Engel 1993).

A análise arquitetural de mosaicos também permite, por exemplo, verificar se o numero de eco-unidades em formação (“chablis”) é maior que o número de eco-unidades em degradação, ou se o número (ou área) d eeco-unidade que entra em degradação pode ser reposto pelas ecounidades em desenvolvimento e assim por diante. Em algus casos, práticas de manejo podem ser recomendadas, tais como o enriquecimento em áreas de eco-unidades em formação, re-introdução de algum tipo de eco-unidade em deficieência (Engel 1993).

Poucos estudos foram realizados no Brasil relacionados a análises estruturais de indivíduos vegetais ou conjunto desses, no entanto, dentre os poucos estudos realizados foram obtidas conclusões relevantes como, por exemplo, a possibilidade de se detectar quais atividades de exploração foram praticadas numa área analisada por meio de estudos silvigenéticos.

Exemplo disso é estudo realizado em 1992 por Engel & Prado numa área de Floresta Ombrófila Densa em Linhares-ES que promoveu a detecção de que naquela região houve exploração seletiva de madeira apesar das características contraditórias que eram apresentadas pela floresta em questão, como a maturidade e estabilidade.

AUBÉVILLE, A. 1938. La forêt coloniale: les foêts d`Afrique équatoriale. Bois Forést Trop. v2, n.178-185.

ENGEL,V.L. 1993. Silvigênese, dinâmica de fragmentos e a conservação de florestas tropicais. Série Técnica Florestal, FEPAF, UNESP - Botucatu, Vol.1, nº1. ENGEL, V.L. & PRADO, P.I.K.L. 1992. Aspectos da silvigênese de uma Mata Pluvial Atlântica em Linhares, ES. In Congresso Nacional Sobre Essências Nativas II. Anais, p.163-168.

KAGEYAMA, P.Y. Conservaçªo “in situ” de recursos genéticos de plantas. IPEF, v.35, p.7-37, 1987.

OLDEMAN, R.A.A. 1978. Architeture an energy exchange os dicotyledonous trees in the forest. In Tonnlinson, P.B. & Zimmermann, M.H. (editores) Tropical trees as living systems. University Press Cannbridge, p.535-560.

OLIVEIRA, R.E. Aspectos da dinâmica de um fragmento florestal em Piracicaba-SP: silvigênese e ciclagem de nutrientes. 1997. p.80. Tese de Mestrado. ESALQ, USP, Piracicaba-SP, 1997.

TORQUEBIAU, E.F. 1986. Mosaic patterns in dipteriocarp rainforest in Indonesia and their implications for pratica forestry. Journal of Tropical Ecology, v.2, n.4, p.301-325. Zar, J. 1999V

WHITMORE, T.C. Gaps in the forest canopy. In: TOMLINSON, P.B.; ZIMMERMANN, M.H. Tropical trees as living system. Cambrigde: Cambrige University Press, 1978. p.639-655.

Fontes das imagens:

Imagem 1: http://elisakerr.files.wordpress.com/2007/10/mosaico_elisakerr_303.jpg

Imagem 2: http://www.parana-online.com.br/media/uploads/2008/outubro/19-10-08/florestas191008.jpg

Imagem 3: http://kelab.tamu.edu/standard/spbcorridors/fig7.jpg

Imagem 4: http://www.kristinsworld.com/uploaded_images/TreeWreckage-726318.jpg

Imagem 5: http://ideiasemdesalinho.blogs.sapo.pt/arquivo/Clareira%20em%20floresta_foto%20de%20Hugh%20Eva.jpg

Imagem 6: Halle,F. et al. 1978. Tropical trees and forests: an architetural analysis. Berlin: Springer-Verlag, 441p.